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灵芝

组成灵芝菌丝的化学成分与其它生物相同,主要是水、蛋白质、核酸、碳水化合物、脂类及各种无机盐类。构成这些化合物的化学元素有几十种;其中含量较多有碳、氢、氧、氮、磷、钾、镁、硫、钙、铁、钠、铜、锰、锌及氯等等;其中碳、氢、氧、氮、硫、磷等六种元素含量最多,约占细胞总重量的95%以上。其它元素的含量很少,称之为微量元素。这些元素在菌丝内绝大多数是以化合物的形式存在,可分为无机化合物与有机化合物两大类。

(一)无机化合物

1.水  菌丝中90%以上是水。在菌丝内的水包括二类:

(1)结合水:与其它化合物结合起来的水分子,在一般的物理因素影响下很失去,也不能流动。

(2)自由水:是以游离状态存在的水。它是菌丝内重要的溶剂、能溶解各种营养成分及代谢产物。它在菌丝内起着贮存、运输的作用。

2.无机盐类:主要是指那些以离子状态存在的各种元素。如K+、Ca2+、Mg2+、Po3-、Ce2-等等。这些离子在菌丝内的总重量约占菌丝总重量的0.3%~0.9%左右。其中含量最多的是磷,约占菌丝总重量的0.15%~0.45%,它是以磷酸根的形式存在,并经常是与其他元素共同组成磷脂、核苷酸、二磷酸腺苷(ATP)等有机化合物,成为菌丝的重要组成成分。其它微量元素也很重要,其中的一些元素是酶的活性基因或者是酶的激活剂。

(二)有机化合物

1.碳水化合物(糖类)它包括有D-葡萄糖等单糖,麦芽糖、蔗糖等双糖,以及肝糖原等多糖类,和多种有机酸、醇、酚等化合物;其中含量最多的是多糖类。这些多糖多数是以游离状态或与蛋白质、脂类结合的形式存在于菌丝内,另一部分则以储备形式或以参与细胞结构的形式存在。

在糖类的氧化过程中,能释放出能量供菌丝生命活动的需要。

2.蛋白质  它是由碳、氢、氧、氮等四种元素为主组成的化合物,氮基酸则是组成蛋白质的基本化合物,组成蛋白质的氨基酸共有20余种。蛋白质在菌丝内的含量约为鲜重的7%~10%,是组成细胞质、细胞器、核等的主要成分,也是组成各种酶类的主要成分。菌丝在新陈代谢的活动中不断吸收氨基酸等营养用以构成菌丝所需的蛋白质,同时又不断分解蛋白质为其生命活动供能量。

3.核酸  包括核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)。它们是由碳、氢、氧、氮和磷等五种元素组成;它们是灵芝遗传性、变异性及蛋白质合成等生命活动中起主导作用的物质。

4.脂类  脂类包括二大类,即细胞质中固定脂和贮存脂。前者是构成细胞质的必不可少的组成成分;后者则为储备物质的一部分。组成脂类的元素有碳、氢、氧等三种主要元素和氮、磷等辅助元素。在菌丝中,脂类主要以脂肪、磷脂、蜡质和固醇等化合物的形式存在的。

脂肪是由三个分子的高级脂肪酸为主要成分的混合物,其中不饱和脂肪酸约占脂肪中70%以上。其主要生理功能是以磷脂的形式参与菌丝的结构,同时也是能量贮存的一种方式。灵芝菌丝中含有的脂肪总重量不超过鲜重的 0.5%。

磷脂和固醇类是细胞质膜、内质膜、线粒体膜及核膜的主要成分。这些生物膜与菌丝吸收营养、排出代谢的废物等活动有着重要作用。

5.维生素  在菌丝内存在有以B族为主的多种维生素。这些小分子的化合物是多种酶类的辅基,如维生素B1(硫胺素)是脱羧酶的辅酶,维生素B2(核黄素)是黄素酶的辅基。

二、灵芝生长期的生理特性

灵芝是一种腐生性的真菌,其生长、繁殖等生理活动过程中所需的营养、能量等皆来自其菌丝体生存的基质中。但是在灵芝菌丝体生长(亦称营养生长)期与其子实体生长(亦称繁殖生长)期对营养成分的需要量及种类、各种营养之间的比例等均不同。

(一)菌丝体生长期所需的营养及其代谢

1.碳源

灵芝的菌丝生长在基质中,在自然界是在朽木中生长,菌丝生长过程中所需要的各种营养,都是从朽木中吸收的。由于菌丝的细胞壁较厚,限制了菌丝的生长,仅仅是各个分枝的顶端部分的细胞壁较薄,细胞质多,代谢活动旺盛,是生长最集中的地方。从基质中吸收营养的过程也主要集中在菌丝的顶部分。碳源则是它吸收的主要营养成分之一。

来自朽木的碳源主要是葡聚糖类、有机酸、果胶、淀粉、纤维素、半纤维素及木质素等含碳较多的有机化合物。灵芝对朽木中纤维素、半纤维素的利用差,如果无其它条件影响,灵芝的菌丝只能利用木质素及其它小分子的碳水化合物。

由于灵芝只利用朽木中的木质素,留下了纤维素和半纤维素,使朽木呈现出白色的腐朽现象,故在森林病理学中将其划归在白腐菌类之中。

灵芝菌丝对含碳的无机化合物,如二氧化碳、碳酸盐类以及碳元素是不能吸收利用的。在可以利用的有机碳化合物中,能够最先被直接吸收的碳源有单糖类(包括左旋葡聚糖的水解物)、有机酸及醇类。那些大分子的木质素、淀粉、果胶等营养物质,被灵芝菌丝向细胞外分泌出能水解木质素等的各种酶类,将其分解为小分子的单糖或双糖,如阿拉伯糖、木糖、半乳糖、果糖及葡萄糖等之后,才能被菌丝利用。

被吸收到菌丝内的单糖类及其它小分子碳水化合物中,约有20%的碳源被用来构成细胞内各种结构和合成含碳的各种化合物及蛋白质、氨基酸或肽类、脂类等,其余的80%是被菌丝内的各种酶类继续水解成水和二氧化碳,从中获得其生理活动中所需的能量。

在人工栽培灵芝时,可利用本地生长的各种阔叶树木屑或作物的桔棵、麸皮、米糠、糖渣及木材加工厂的废料为碳源。

在可以利用的碳源中,左旋木糖比葡萄糖更易被菌丝吸收,也更适于菌丝生长的需要。多糖类降解成左旋结构的单糖或双糖皆易被吸收,而右旋结构的单糖或双糖则是难利用的。

麦芽糖是淀粉水解后的产物,可被直接吸收用来合成双糖。

壳质(N-二乙酰基葡萄糖胺)不易溶解,但易断裂成葡萄糖及糖甙,也可以被吸收。

2.碳的代谢

单糖类被菌丝吸收后是以原来的化学结构参与合成反应,形成多糖类或蛋白质及脂类。也可直接参与呼吸作用,氧化成水与二氧化碳,同时也释放出能量。据实验测定,在菌丝内的每1g葡萄糖完全氧化后可以释放出71.1kJ的热量,共得到38个ATP。

双糖及低聚糖在菌丝内是水解为单糖(六碳糖)或六碳糖的磷酸盐之后,才能参与合成反应或呼吸作用。如蔗糖经水解为葡萄糖和果糖之后,才能参与代谢过程。

海藻糖是菌丝中含量较多的一种双糖,能迅速参与合成或呼吸作用,同时它还是菌丝中的储备物,能在菌丝内自由的流动。

棉子糖是由三个分子的单糖聚合而成,它在胞外的蔗糖酶的催化下水解为蜜二糖和果糖。果糖被菌丝直接吸收、利用,而蜜二糖需再水解为单糖之后才能被吸收和利用。

淀粉需经水解成麦芽糖等单糖之后,才能被菌丝吸收和利用。

糊精类是一种不稳定的聚合物,易降解为单糖,所以也是一种好碳源。

糖原也是易水解、易吸收的营养成分,常以储备多糖的形式存在。

果胶质系易溶于水的糖类,被吸收后可参与菌丝内的合成反应或呼吸作用。

木质素是一种无定型的高分子聚合物,是朽木中可以优先利用的碳源;但也必须是先水解为单糖之后才能被吸收。

对这些碳源的利用,皆与菌丝外的酶的种类及活性有直接关系。有些碳源只有与菌丝接触之后,诱导菌丝产生相应的水解酶之后,才能被利用,如木聚糖诱导菌丝产生木聚糖酶,使木聚糖分解为木二糖,才能被吸收到菌丝内,再经水解为单糖后,才能参与合成或呼吸作用。

存在于基质中的中性脂肪是一种不易被利用的碳源,只有在酶的催化下,将其分解为甘油和脂肪酸之后,才能被吸收。

被吸收的碳源在菌丝内的代谢过程可分为磷酸化、降解和产生水及二氧化碳三个阶段。

(1)磷酸化阶段:多糖类首先被菌丝分泌到菌丝外的各种消化酶,如α-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶、糊精酶、β-1,4-木聚糖酶、转化酶、β-1,6-葡聚糖水解酶、β-葡萄糖苷酶、半乳糖酶等水解成单糖后方被吸收到菌丝内,经过细胞质膜时,在胞内酶—己糖激酶的催化下,发生磷酸化反应,产生葡萄糖-6-磷酸。如果是半乳糖被吸收到菌丝内,则经半乳糖激酶的催化产生半乳糖-1-磷酸,再转化为葡萄糖-1-磷酸,最终亦转化为葡萄糖-6-磷酸。单糖磷酸化的过程所需要的能量来自三磷酸腺苷(ATP)。

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