有时，基质中的海藻糖或麦芽糖，还可能在胞外的乳酸杆菌的参与下，将其转化为葡萄糖-1-磷酸，可以被菌丝直接吸收到胞内。

（2）部分降解阶段：

经磷酸化的六碳化合物在菌丝内有三种不同的代谢途径：

①糖酵解途径

在无氧的条件下，六碳糖在脱氢酶的催化下分解为三碳糖与磷酸的混合物，此降解过程是糖的无氧酵解，简称为糖酵解。

由一分子葡萄糖分解为二分子的磷酸丙糖，由磷酸丙糖再转化为乳酸的反应过程****产生四个分子ATP，去掉第一阶段中葡萄糖磷酸化时消耗的两个分子ATP，可净得两个分子ATP。

②己糖单磷酸途径：

由葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖，并转化为磷酸戊糖，再经一系列的反应，产生三碳、四碳、六碳和七碳等几种磷酸单糖。这种有部分6-磷酸葡萄糖被分解利用的代谢的途径，亦称作磷酸戊糖途径。

如以六分子葡萄糖计算，经过此途径的代谢分解后，可产生六分子二氧化碳、四分子磷酸己糖和二分子磷酸丙糖（又可以缩合成一分子的磷酸己糖），反应结果相当于完全氧化了一分子的葡萄糖。

③有氧氧化途径：

上述代谢途径中的各种中间产物在有氧的条件下，最终氧化产生二氧化碳和水。

由糖酵解或磷酸戊糖两个途径中产生的丙酮酸经过三羧循环，最后产生二氧化碳和水，并释放出全部能量。

在被吸收到菌丝内的葡萄糖总量中，被氧化成二氧化碳与水的数量并不多，较大部分的葡萄糖-6-磷酸转化为葡萄糖-1-磷酸，再经磷酸化酶的参与下合成糖原和各种结构的多糖及含碳的化合物，其中有一部分作为储备物质贮存在菌丝内，为繁殖生长时期提供营养。

3.氮源的吸收与代谢

氮是灵芝菌丝合成蛋白质、核酸等含氮化合物时不可缺少的重要原料。

菌丝可以从基质中直接吸收氨基酸、铵盐等含氮的小分子化合物。在朽木中的含较多蛋白质和多肽类，但菌丝不能直接吸收它，必须先经蛋白酶类水解成氨基酸之后才能被吸收。除氨基酸之外，能够被菌丝直接吸收的含氮化合物还有胺、尿素等。

在基质中如果无其它可以利用的碳源时，蛋白质、多肽类也可以作为碳源被菌丝吸收与利用。但此时，会产生许多氨，引起菌丝自身中毒。

菌丝也可以吸收利用基质中的无机氮化合物，如硝酸盐、亚硝酸盐及胺盐，硝酸盐须先后转化为亚硝酸盐、次亚硝酸盐和羟胺，再还原成氨之后才能被菌丝吸收。

灵芝菌丝主要利用有机氮，无机氮不能被充分利用。并且菌丝利用无机氮时，还要受到基质中酸碱度、铵盐及有机氮的含量等因素的影响。

氨被吸收到菌丝中，要与三羧循环中的某些中间产物（如丙酮酸等）结合，合成谷氨酸、天门冬氨酸、丙氨酸、丝氨酸及甘氨酸等初级氨基酸类，再由这些氨基酸衍生出其它氨基酸类，然后由氨基酸合成蛋白质。

蛋白质的代谢，首先水解为肽类，再水解为氨基酸。氨基酸经氧化后脱去氨基生成α-酮酸。也有一部分氨基酸脱去羧基分解为胺和二氧化碳。α-酮酸和胺还可以继续分解成分子量更小的化合物。

蛋白质在菌丝内是生长、更新结构及修补结构的主要成分，同时，在其代谢过程中还能释放出部分能量来。实验证明每克蛋白质完全氧化后可产生16.7kJ的能量。

菌丝对氮源的吸收与代谢，受许多条件影响。在正常情况下碳与氮在基质中的最佳含量比例为20∶1。也就是在基质中氮的绝对含量应在0.016%～0.064%的范围内；如果绝对含量少于0.016%，则不利于菌丝的生长。

4.无机盐类的吸收及代谢

（1）磷

菌丝中的磷主要是促进葡萄糖的代谢，并合成核酸类物质。

菌丝在基质中生长的初期吸收磷元素最迅速，最多。被吸收的磷元素在菌丝内参与合成各种含磷的化合物。当菌丝衰老时，菌丝中的磷化物能够转送到新生的菌丝中去。当菌丝分化后形成子实体时，菌丝中的磷化物则转送到三级菌丝和子实层中去。当菌丝自溶时，菌丝内的磷化物经碱性或酸性磷酸酶水解为无机磷，再回到基质中以磷酸盐的形式存在。

菌丝生长期内对磷的需要量为0.001～0.0003mol/L。

菌丝能从基质吸收的含磷化合物主要为各种磷酸盐、磷酸腺苷、酪、朊等。而亚磷酸盐或次磷酸盐则不被吸收。

（2）钾

钾不参与菌丝的结构，但它能影响细胞膜的通透性及细胞质的胶态，控制着菌丝对营养物质的吸收能力。同时，钾又对糖代谢和菌丝的生长速度有重要的影响，故钾也是菌丝生理活动中不可缺少的微量元素之一。当基质中钾的含量低，不能满足菌丝生长的需要时，将使糖代谢速度减慢，中间代谢产物草酸不能转化而在菌丝内蓄积，危及菌丝的生长。

菌丝对钾的需要量较少，只需要基质中含0.0001～0.004mol/L浓度的钾即可。

如果基质中钾的含量不足，其部分生理功能可以由钠来代替。铷、铯等碱金属元素也能部分的代替钾的功能。

（3）硫

硫在菌丝内主要是参与蛋白质的合成；如半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸中都含有硫。维生素B2、环状硫酸胆碱、硫脲、甲基硫醇等化合物中也都含有硫。

菌丝可以吸收基质中无机的硫化物，如硫酸盐、硫代硫酸盐以及硫的氧化物等。被吸收到菌丝中的硫被直接用于合成各种含硫的有机物。

含硫化合物可以在苯酚硫酸酯酶的催化下分解成亚硫酸盐（R-OSO3）。

基质中只需含硫0.0001～0.0006mol/L即可。

（4）镁

镁是菌丝中几种酶的活化剂，可影响对碳的吸收与利用，影响到含氧酸类的浓度；镁还可以与铝、铜和汞等有毒性的离子形成螯合物，减轻对核蛋白、核膜、核酸的毒害作用。

菌丝可以吸收基质中的硫酸镁。基质中镁达到0.001mol/L浓度即可。

凡是能被镁活化的各种酶，多数可以被锰及二价的铁、铜、钙、锌、镍、铍及钴等离子活化。

5.维生素的吸收与代谢

在灵芝菌丝生长过程中主要需水溶性维生素，即维生素B类。在自然条件下，菌丝可合成维生素B类，而不需要外源性维生素。但在菌丝侵入基质的初期合成维生素的数量还不能满足其分裂的需要，此时如果能从基质中吸收适量维生素类、特别是B族维生素，对菌的生长是有益的。

维生素B1是菌丝生长中最常见的必需维生素，它参与糖代谢，是丙酮酸脱羧反应中的辅酶。在自然界中维生素B1主要存在于树木、杂草、米糠、麸皮、黄豆、豆饼粉及酵母中。在灵芝生长的基质中不缺少维生素B1。人工栽培时，在培养基中添加少许维生素B1是有益的。

维生素（或称辅酶R）、维生素B6（主要是利用其中的吡哆醇）、维生素B2（核黄素）、烟酸和肌醇（与磷酯结合构成菌丝的组分）等都是与菌丝生长有关的维生素。

（二）子实体生长期的营养与代谢特点

当基质中可供吸收利用的营养成分被耗尽时，或外界条件发生变化不适菌丝继续生长时，菌丝的营养生长将停止，并转向子实体生长期。此期的主要形态变化是由菌丝分化产生菌蕾，并由菌蕾发育成子实体，最后释放出成熟的担孢子。

子实体生长期的主要生理特点是菌丝吸收营养的能力明显减弱，对营养成分变化的适应能力降低。现将子实体生长期的主要生理特点归纳如下：

1.当基质中可利用的碳源被耗尽时，菌丝便转入子实体生长期。

2.对氮源的需要量明显降低，最适的含氮量在基质中占0.016%～0.032%，如基质中可利用的氮含量超过0.032%时，则有利于菌丝生长，不利于菌丝的分化和子实体的生长。

繁殖时期子实体所需要的氮源，主要是来自菌丝内储备的部分，故在繁殖生长期内，子实体可以在基质中无氮源的情况下发育成熟。

3.对各种营养成分之间的比例也发生变化，特别是碳与氮的比例改为（30～40）∶1会更有利于子实体生长。

如果基质中某种营养成分含量过高，其代谢中会产生过多的中间代谢产物可引起菌丝及子实体中毒、影响正常生长。

4.子实体生长期中所需的各种营养，主要由菌丝供应，如果储备不足，则菌丝会部分自溶，将其中可利用的营养转运到子实体中去，以保证子实体生长中所需的营养。